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            你心底的傷,牙仙子從沒有忘

            時間:2022-04-22 17:56:40    來源:科普中國網    

            傷痛或可撫平,記憶或可消散,但我們所遭遇的傷害,身體永不會忘記。

            撰文 | 嗶普星人

            琺瑯,經西域而來,聽起來神秘而又浪漫,如“西域”一般神秘,像“法郎”一樣浪漫。當然,你也可以稱呼它為“搪瓷”,多了幾分務實質樸,少了所有浪漫神秘。

            籠統來講,琺瑯就是由多種礦物質組成的涂料,借能工巧匠之手或專業設備之力密著于器物之上,賦予后者或實用或靚麗的特點。當它叫搪瓷制品的時候,材料工程師會措辭嚴謹地描述它耐磨、硬度高、耐熱、耐腐蝕、絕緣、有光澤……若它以精美琺瑯器的面貌示人,觀者將領略到明清琺瑯工藝的輝煌。

            清 乾隆 掐絲琺瑯鳧尊,器形仿自青銅鳧尊[1]

            當你面對博物館典藏的一眾琺瑯珍品,耳邊盤旋著講解員一絲不茍的解說詞,除了深感語言之于視覺震撼的無力,想必還可以學到幾個專業表達——

            胎體:被琺瑯附著的器具,按材質可分為金胎、銅胎、瓷胎、紫砂胎等等。

            制釉:通過各種操作制備出你要用的釉料,這里的釉=琺瑯=搪瓷。

            上釉:通過各種方式把釉料填涂至胎體。

            焙燒:以超過八百度的高溫燒結你的琺瑯和胎體,得到致密的復合物……

            如果以制作工藝給琺瑯器分類,有掐絲琺瑯、鏨胎琺瑯、內填琺瑯、畫琺瑯、口腔琺瑯……

            聽到這里,你可能感覺不對:“‘口腔琺瑯’是什么工藝?”

            在解釋這個概念之前,有勞閣下把口腔張大。

            成人全口牙[2]

            有圖有真相,牙口真滴棒!上下兩排齊整潔白,切牙(incisor)、尖牙(canine)、前磨牙(premolar)、磨牙(molar),這是你口中的32顆飲食利器,切咬叼嚼全靠它,冷熱酸堿都不怕。

            需要指出的是,這32顆牙里頭有20顆經歷過乳牙恒牙替換。通常來說,乳牙會在你三歲前長齊,六七歲時開始脫落。

            顯然你已經意識到我所謂的口腔琺瑯就是這些牙齒。

            但這么表達其實不夠嚴謹——

            牙齒結構示意圖丨圖源:kocakayaali

            牙齒在口腔內露出的部分叫牙冠,其表面是牙釉質,號稱人體內最堅硬的組織;如上圖所示,當我們把牙冠剖開,可以看到被牙釉質包裹的牙本質,以及藏在牙本質里的牙髓。若將牙齒視作琺瑯器,那么牙釉質就是琺瑯,牙本質則為胎體。

            實際上,牙釉質的諢名就叫琺瑯質。

            牙齒上最堅硬的部分

            “牙釉質”和“琺瑯質”都譯自英文單詞“enamel”。Enamel一詞形成于中世紀,被當時的西歐人用來指代“涂覆至金屬或陶瓷等器具上的玻璃質材料”,也就是琺瑯/搪瓷。(你也可以把它當動詞用,意為“上釉”。)Enamel在法語中叫作“émail”。進入18世紀后,法國人開始用émail稱呼“牙齒上最堅硬的部分”,即牙釉質;“enamel”也就逐漸多了這層含義。

            不過,人類認識牙釉質的時間,要比給它起名enamel早兩個世紀。

            隨著文藝復興在歐洲掀起一輪輪新思潮,人體解剖學和生理學領域開始了革命,其中也包括牙科學。

            1530年,世界上第一本牙科治療書籍出版,其作者是德國牙醫阿茲尼·布赫萊因(Artzney Buchlein),書名為Artzney Buchlein: wider allerlei kranckeyten und gebrechen der tzeen,譯作中文則為《各種牙科問題》[3]。

            Artzney Buchlein: wider allerlei kranckeyten und gebrechen der tzeen[3]

            1563年,人稱“牙體解剖學之父”的意大利解剖學家巴托羅梅奧·埃烏斯塔基奧(Bartolomeo Eustachio)在其開宗之作《牙齒小書》(Libellus de Dentibus)[4]中介紹了牙本質和牙釉質,并將它們比作“橡果和橡果的殼”?!堆例X小書》共有30個章節,記錄了關于牙齒形態和功能的重要發現,被認為是第一本詳解牙齒解剖結構和功能的專著。

            列文虎克——如今以形容詞的姿態風靡全網的荷蘭最強觀察者——曾于17世紀借助能放大數百倍的自制顯微鏡觀察牙齒結構。1677年,這位與巴斯德共享“微生物學之父”美名的“顯微鏡教父”繪制了牙釉質的顯微草圖[5]。

            之后,越來越多的學者開始觀察并繪制牙釉質,不過他們各有各的叫法,例如顯微解剖學和組織學的雙料祖師爺、意大利生物學家馬爾切羅·馬爾皮基(Marcello Malpighi)稱牙釉質為“substantia filamentosa”(絲狀物質),而在蘇格蘭牙醫羅伯特·布萊克(Robert Blake)的口中,牙釉質名為“cortex striatus”(線狀皮質)[5]。

            羅伯特·布萊克繪制的大象臼齒切片,字母e代表cortex striatus,即牙釉質。[5]

            無論叫“橡果殼”還是“絲狀物”,都遠不如“口腔琺瑯”那般傳神。

            牙釉質成分的95%以上都是礦物質,其中以羥基磷灰石為主,氟磷灰石等為輔;它擁有號稱僅次于金剛石的硬度,科學家發現牙釉質所承受的咀嚼壓力與地殼壓力共享同個測量尺度;它對冷熱驟變和酸堿波動的忍耐力令人贊嘆,它那潔白無瑕而又半透明的容顏更是無可指摘。

            對于被它牢牢包覆的牙本質來說,牙釉質是完美的琺瑯。

            當然,口腔琺瑯的工藝一點兒也不正統。它的制釉和上釉環節并不借助外力而是自主完成,它也不會經歷高溫焙燒——這聽起來似乎少了點鳳凰涅槃式的英雄色彩,但你如果真正了解牙釉質形成過程,或許會感受到那個微觀生命世界的奇美。

            在述說口腔琺瑯的自我實現故事之前,我們需要花費一定筆墨介紹它的組織結構。

            釉柱與微晶

            按照口腔組織學的定義,牙釉質的基本組成單位是釉柱(enamel rod),數以百萬計,呈細長柱狀;釉柱橫剖面則為鎖眼形狀,有一個較大的頭部和一個細長的尾部。每條釉柱由數以百萬計的磷灰石微晶組成。

            釉柱結構示意[6](點擊看大圖)

            一個釉尾的左右兩側挨著兩個釉頭。相鄰的釉頭釉尾間存在明顯間隙,間隙內填充著釉柱間質(interrod substance/enamel cement)。柱間質成分當然也是微晶了,但其整體結構不如釉柱本身致密。柱間質構成的弧形邊界被稱為釉柱鞘(enamel rod sheath)。

            掃描電鏡下的釉柱和釉柱間質[7]

            釉柱從牙本質和牙釉質的分界面,即牙本質釉質界(dentinoenamel junction,簡稱DEJ),出發并貫穿至牙表面,但釉柱生長的行程并不完全呈直線:近表面l/3的釉柱較直,稱直釉;而靠內2/3的較彎曲,稱絞釉(gnarled enamel)——尤其在切緣/牙尖部位,釉柱絞繞彎曲的情況更顯著。

            因此若只從形態層面講,稱絞釉為“釉條”似乎更妥當。(本文所用的幾處示意圖中,釉柱看起來好像全程都是直線,然而這并非真實情況。)

            顯微鏡下的絞釉[7]

            另一方面,牙釉質不同部位的釉柱排列方式不盡相同。例如牙齒窩溝區域的釉柱是從DEJ出發,向窩溝底部集中,呈聚攏狀;而靠近牙頸部的釉柱則大多水平排列。

            不同區域釉柱的不同排列方式丨作者供圖

            大致了解牙釉質內部結構以后,我們似乎可以做出這樣的概括:口腔琺瑯的形成過程,就是以牙本質作胎體,向外生長無數條緊密排列的釉柱的過程。

            而現在的問題是——

            普通琺瑯的核心工藝是制釉、上釉、燒結這三大步,其中燒結的目的是讓本為涂料形態的琺瑯借助高溫熔融并二次結晶,成為高質量晶體形態的琺瑯層,同時與胎體緊密結合。

            而在口腔琺瑯中,作為釉料的羥基磷灰石從何而來呢?這些原料又是如何在無高溫的情況下就長成晶體的呢?微晶為什么又會組成釉柱?這么多釉柱又為什么共同長成了牙釉質的獨特結構形態?

            全部問題的答案都在于成釉細胞——

            沒錯,就是那些英文名叫“ameloblast”的神奇成釉細胞,那些扎根牙本質、仰望牙齦外的成釉細胞,那些能移動、善分泌、很“突出”的成釉細胞,那些事了拂衣去,深藏功與名的成釉細胞。

            筑釉神技

            當看到學者手繪的成釉細胞示意圖時,多數外行很難相信這些用細膩筆觸勾勒的粗糲圖案會是細胞。

            因為它們呈又細又長的柱狀,橫截面為六邊形,而且相鄰細胞無縫貼合,平行而立,這與我們印象里的細胞造型相差懸殊。

            這些細胞“柱”的前身其實是短粗型的塊狀(在英文里可用“cuboidal”來形容),通過分化才長成了瘦高個兒。當然,關于它們此前如何猥瑣發育,如何在牙本質界面上安營扎寨,如何做好“制釉”和“上釉”前的準備工作,紛繁往事暫且不表。

            成釉細胞結構示意圖[8]

            我們只聚焦于眼前這些正值壯年的成釉細胞。

            成釉細胞會分泌出特定基質。它們被稱為牙釉質基質,在某種意義上可以算作牙釉質的前驅體,由30%的羥基磷灰石,以及70%的“水分+蛋白質”組成。如上圖所示,細胞的分泌活動在靠近牙本質的一端,也就是遠離細胞核的一端進行;而且你明顯可以看到,分泌端呈錐形突起,學者管這個叫“托姆斯突”(Tomes processes)。有凸自有凹,突起處分泌出的基質是帶著凹坑的,有多少托姆斯突,就有多少“托姆斯突凹”(Tomes processes pits)。

            托姆斯突兢兢業業地分泌基質,帶凹坑的基質則越積越高,成釉細胞自然也跟著向高處遷移——它們如同一群建筑魔師,一磚一瓦腳下生,層層起樓步步高。

            造釉過程示意圖[9]

            沉積的基質會持續吸收來自口腔(唾液等)的鈣離子和磷酸根離子,生成礦物質晶體,與此同時又不斷脫去蛋白質和水。如此一來,原本以有機物為核心的基質就逐步變作礦質含量高達96%的硬核牙釉質——數不盡的羥基磷灰石微晶正是由進入基質的礦物離子形成,微晶又組建出釉柱。

            電鏡下的成熟期成釉細胞,牙釉質基質的礦化過程在此階段發生[10]

            而釉柱的獨特生長路徑,其實就是成釉細胞的遷移路徑。

            以上,便是前文所謂的“自主進行的制釉和上釉”,以及“不借助高溫的結晶”。

            當建筑魔師的造釉任務告一段落,成釉細胞將變回短粗的cuboidal形狀,并與其他細胞結合形成鱗狀上皮,暫時覆蓋牙釉質表面,之后于牙冠萌出牙齦期間遷移至牙齦溝,最終悄然離開,可謂深藏功與名的典范。

            口腔琺瑯的故事絮叨至此,你應該已經聽煩了,就像我已經寫煩了一樣。

            這便是所謂科普寫作黑色幽默的地方:當作者為了闡清“原理”、“機制”、“內核”實現他理想中的“硬核科普”,而堆砌一坨坨繁瑣的細節描述,多數讀者都會讀得很蛋疼,并抱怨“我讀這么一堆東西跟我捧一本教課書自學有什么區別?”若要迎合普羅大眾的口味,就必須獻上“柔軟而感性”的內容。顯然,“牙釉質形成機制簡述”不在其列。

            作為寫作者的我總會在“提供干貨知識”和“增強文章可讀性”之間被反復撕扯,并始終找不到答案,進而產生比讀者更深切的蛋疼感,以及無力感。

            那種無力感就好像,把千倍顯微鏡頭下的牙釉質斷面擺到你眼前,你看到釉柱的叢林繁密無盡,深不可測,想要穿過它,卻又預感找不到盡頭……

            直到你發現斷面上竟刻著一道道環線,猶如鳥瞰視角下的一條條林間甬道。你感覺新奇,便向那甬道走去,走進釉柱叢林,進入環線深處,那里竟別有洞天。

            橫紋短,生長線長

            這些環線是口腔琺瑯的時間線。

            牙釉質上留存著兩個尺度的時間線,每天增加一圈的橫紋,以及每5~20天多一輪的生長線(又名芮氏線)。前者是釉柱增長拔高過程的直接標志,格局雖小,卻直觀詳盡地記錄了釉柱的縱向生長;芮氏線則視野更闊,以更長的周期標記著牙釉質在橫向、縱向兩個維度上的整體生長,是釉質發展前沿遭遇“中斷期”時的見證。

            牙釉質橫紋和芮氏線的示意圖[11]

            先說橫紋(cross-striations)。

            如前所述,釉柱生長取決于成釉細胞分泌基質,而細胞活動又具有周期性,因此釉柱的長高過程(或者稱釉質的縱向發展)也有周期性,并會留下周期標記。

            在一晝夜的周期內,成釉細胞會經歷快速分泌和緩慢分泌的階段;由于內部微晶取向問題,釉柱在快分泌階段越長越粗,在慢分泌時段越生越細,因此在快→慢的轉折點,釉柱最粗,慢→快的臨界處,釉柱最細。每過24小時,釉柱增加一個最細圈和一個最粗圈。

            柱子上的最細圈從遠處看,就是一條深色的線;許多根柱子平行而立,你自然會看到那些深色線條組合出的別樣紋理——顯微鏡下的有規律橫紋便是這樣呈現的。它們反映釉質的縱向生長節律。(需注意,橫紋和生長線都存在于牙釉質內部,只能在釉質斷面上觀察到。)

            關于生長線(Retzius lines),學界對其形成機制仍不甚明了,但目前能確定的是它代表釉質發育前沿的大幅降速/中斷,記錄釉質生長史的中斷期。

            釉質形成始于牙尖點,向周圍區域擴散,進而覆蓋整個牙冠。換言之,不同區域成釉細胞的發育和分泌是有先后的,釉柱生長自然也有先后,牙尖處長得最早,越遠離牙尖點的區域長得越晚。

            為便于理解,我們不妨擱置縱向維度,只關注釉質的橫向擴張,并其理想化為一個圓的擴增——以牙尖點為圓心,向外展開,半徑越長的圓周越晚形成,最晚形成的最外層圓周,對應釉質剛好覆蓋整個牙冠的那一圈。(同一半徑圓周上的釉質可以看成是同時形成的。)

            將釉質的橫向擴張假想為圓的擴增丨作者供圖

            由于某些原因,在某些時段,原本活躍的成釉細胞會突然放慢甚至暫停其分泌活動,釉質的橫向發展速率變得很慢,用某些學者的話說,“釉質的發育前沿改變了,形成的微晶取向不同尋?!?。這種靜止時段周期性出現,每次出現都會留下印記,也就是生長線。

            在顯微鏡下觀察牙釉質的橫斷面,你可以看到一圈圈深褐色的同心圓,好像樹的年輪。通過這些年輪,研究者能精確檢索中斷期;而你如果點開這些中斷期,或許會看到年輪主人的斑駁往事。

            橫斷面視角下的理想化芮氏線丨作者供圖

            生長之線刻下生長之苦

            科學家們對于生長線有這樣一個共識:越粗實的釉質生長線,意味著越嚴重的生長中斷期,越顯著的中斷,意味著人體經歷越大的壓力。也正鑒于此,很多學者會把某些“濃重”的生長線稱作壓力線。

            形成于胎兒出生階段的新生線(neonatal line)是最濃重,也最具科學意義的壓力線,因為出娘胎這件事之于牙釉質生長可謂超級壓力源,而新生線不僅能被作為個體出生前后的分界,還給研究者提供了追溯母親孕期壓力史的參考。

            精神病流行病學家艾琳·鄧恩(Erin Dunn)曾與同事研究來自70個5-7歲兒童的70顆自然脫落乳牙的形貌[12],旨在關聯“母親孕期的精神壓力”和“生長線的粗細”。

            分析結果顯示,遭受心理健康問題的母親所誕下的孩子,其牙釉質的新生線往往更粗;而精神狀況理想的母親則更有可能孕育新生線更細的后代。這里的心理健康問題包括懷孕32周時的精神萎靡、重度抑郁以及焦慮癥等精神疾病史。鄧恩等人在控制了肥胖、母親年齡和孕期服用補充劑等因素后,發現此相關性依然成立。

            任職于麻省總醫院的鄧恩自號“科學牙仙”(the science tooth fairy),是乳牙重度發燒友,長期投身于勸導無知孩童捐贈乳牙的事業,白嫖而來的乳牙則交由其志同道合的學術伙伴、牙齒發育專家菲利西塔斯·比德拉克(Felicitas Bidlack)。后者化身列文虎克女孩,考察每一顆乳牙的每一處凹槽、缺口和裂縫,使用X射線和CT掃描探察其內部結構,測量牙釉質厚度與礦物質密度,將它們切成一層層薄片并以顯微鏡觀察……

            左為艾琳·鄧恩,右為菲利西塔斯·比德拉克[13, 14]

            2019年末,鄧恩和比德拉克開啟一項頗具野心的計劃[15]。她們招募數百名以不同形式“目睹”過2013年波士頓馬拉松爆炸案,且于此事件前后懷孕分娩的母親及其孩子,收集來自這些兒童的乳牙,然后借助醫療記錄解析與創傷事件相關的壓力線。這里的“目睹”形式包括案發現場親眼見證、電視收看實時新聞,或者在案發地區長期生活工作等。另外,她們設置了一個未目睹爆炸的對照組,對照組的乳牙樣本來自觀察組兒童的兄姐。

            用比德拉克的話說,“如果最終事實證明爆炸案前后孕育的孩子的確有著斷裂線更深的釉質,那將是令人震驚的結果?!盵16]

            在鄧恩和比德拉克眼中,小小的乳牙釉質就是小小的生命檔案,記錄著機體早期與環境物質的接觸,關于壓力事件的回憶,通過對這些檔案里的深色線條的解碼,我們可以遙望母親分娩前的精神世界,追溯孩童幼年的心靈旅途。

            8歲的諾拉·方(Nora Fong,左)參加了鄧恩等人的研究項目。她的母親安德莉亞·方(Andrea Fong,右)曾通過實時新聞消息跟蹤了波士頓馬拉松爆炸案的動態,并于幾周后生下諾拉。(ERIN CLARK/GLOBE STAFF)[17]

            “當我們經歷強烈的精神體驗或感受到強大壓力源,身體會做出反應。應對創傷的反應勢必以某種形式融入受傷者的生理機能。一些創傷能影響大腦發育,甚至于DNA處留下印記。牙齒當然也會記錄下些什么?!?/p>

            “牙釉質或許可以成為兒童創傷的生物標志物,幫助解決我們在童年逆境領域遇到的關鍵問題?!?/p>

            “細胞周期性地逐層構建牙釉質,如同時鐘滴答,一直持續至牙齒完全形成?!?/p>

            “那條深黑的新生線標志著從子宮向世界的跨越。從新生線開始,之后形成的生長線記錄牙釉質固定周期的生長;其中可能出現某些更粗更深的壓力線,它們意味著釉質發育的中斷,表明某些東西妨害了孩子?!?/p>

            “但令人吃驚的是,幾乎沒人進行這類關聯研究……”

            如前文所述,鄧恩和比德拉克作為該領域的先鋒,已經付諸實踐的學術探索更多聚焦于母親孕期的壓力,而尚未提及嬰孩出世后的創傷。不難想見,涉及兒童逆境的此類研究,需要投入極大的人力和時間成本,克服諸多方面的障礙,而且往往難以得到理想的答案。

            載玻片上的牙釉質縱斷面樣品(JESSICA RINALDI/GLOBE STAFF)[18]

            不過,有研究者瞄準同為靈長類的猴子,間接考察了童年壓力留于牙齒的印記。

            對待猴子可以不像春天般溫暖。我們可以相對自由地挑選出理想幼崽,可以將它們置于特定、受控的環境下圈養起來,可以給他們統一發放食物、實行長期監視、安排身體檢查,可以在它們大腿處紋上身份編號,可以將它們的每一次受傷和生病都記錄在案,可以把它們與母親和其他社群成員分離一段時間……(這樣的生活貌似也有不少人類經歷過。)

            環境醫學專家克里斯汀·奧斯?。–hristine Austin)和生物人類學家譚雅·史密斯(Tanya Smith)“招募”了十來只圈養小猴,以上述方式調查了它們牙齒里的壓力檔案[19]。她們發現,小猴在離開母親和社群期間,牙釉質內形成了細微的壓力線。這一結果足以說明很多問題。

            歷史的見證

            牙齒能抵御歲月侵蝕,生長線當然也歷久彌新。

            在人類學家和考古學家眼中,牙釉質不只記錄個體的際遇,我們還可以順著那些深淺不一的時間線穿越幾十甚至上百萬年,窺見古人的生活。

            從左至右分別是南方古猿非洲種(Taung Child Australopithecus africanus)、南方古猿阿法種(Australopithecus afarensis)和直立人(Homo erectus)的頭骨化石(Sabena Jane Blackbird / Alamy)[20]

            直立人幼童不幸夭折,留下第一恒磨牙埋藏于塵土,橫紋長留,生長線不滅。

            我們有幸發現百萬年前的化石,便以其新生線為起始,以死亡年齡為終點,以橫紋與生長線為刻度,計算該名幼童的牙釉質發育速度,而牙釉質發育速度又是區別人類種屬的重要參考。這種計算幫助我們做出推斷:“最接近智人的發育(development)是在直立人出現后開始的?!盵21]

            至寒冰期的嚴冬,尼安德特人拖家帶口,行色匆匆,族里幼崽還在長牙。

            他們吮吸母乳,同時也得到了母乳內的18O、鈣、鋇、鉛,后者富集于牙釉質,而嚴寒壓力則令生長線愈加深沉?,F代學者通過分析25萬年前的尼人牙齒,對他們當時面臨的氣候環境和金屬元素暴露情況,甚至是哺乳周期,有了粗略見解[22]。

            古羅馬的新生兒是脆弱的,娘胎外的世界是兇險的,更有無數胎兒死于分娩途中。

            當考古學家談論古羅馬的死產率時,他們常會談起新生線,因為只有活著離開母親身體的嬰兒才能擁有完整新生線。新生線深邃奪目,將產前和產后的牙釉質分泌割裂開來,在某種意義上就是一份出生證明。當然,并非每個順利誕下的孩子都有出生證明;如果一個嬰兒出生后不滿7-10天便夭折,我們很可能觀察不到他牙齒里的新生線,因為牙釉質基質的完全礦化需要時間,過早死亡可能使得新生線部分的釉質太過脆弱而隨時間流失[23]。

            研究者分析了12萬年前的尼安德特人乳牙,發現他們的牙齒發育比現代人類早得多。[24]

            牙釉質,因成釉細胞而生,堅硬賽金剛石,持久歷百萬年。不過,作為讀者的你大可不必去深究它為何“硬而久”,因為“深究”比“閱讀”更容易讓你“軟而快”(探索科學的意志變得疲軟,研究事物的興趣消失得很快)。實際上,只要讀者能堅持看到這里,那么堅持寫到這里的筆者便已露出疲軟而欣慰的笑容。

            參考文獻

            [1] https://baijiahao.baidu.com/s?id=1729227604691660269&wfr=spider&for=pc

            [2] https://www.seasons-of-smiles.com/your-childs-teeth-ages-6-to-12.htm

            [3] https://www.deutschestextarchiv.de/book/show/nn_tzeen_1530

            [4] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11794332/

            Eustachio and "Libellus de dentibus" the first book devoted to the structure and function of the teeth

            [5] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5995149/

            [6] http://www.dent-wiki.com/dental_technology/formation-of-enamel-amelogenesis/

            [7] From: Warshawsky, H. (1988) The teeth. In: Cell and Tissue Biology: A Textbook of Histology (L. Weiss) 6th edn. pp. 595–640. Urban and Schwarzenberg, Baltimore. Reproduced by permission of Elsevier.

            https://pocketdentistry.com/4-enamel/

            [8] https://max.book118.com/html/2012/0217/1105070.shtm

            [9] Incremental Development of Primate Dental Enamel

            https://www.researchgate.net/publication/272152243_Incremental_Development_of_Primate_Dental_Enamel

            [10] Courtesy of V.-L. Ferrer and A. Lichter, University of Connecticut School of Dental Medicine.

            https://www.muhadharaty.com/lecture/16470/%D8%AF--%D8%B3%D9%87%D9%8A%D8%B1/the-enamel-pptx

            [11] Association of Maternal Stress and Social Support During Pregnancy With Growth Marks in Children’s Primary Tooth Enamel

            https://jamanetwork.com/journals/jamanetworkopen/fullarticle/2785880?resultClick=3

            [12] Association of Maternal Stress and Social Support During Pregnancy With Growth Marks in Children’s Primary Tooth Enamel

            https://jamanetwork.com/journals/jamanetworkopen/fullarticle/2785880?resultClick=3

            [13] https://www.researchgate.net/profile/Erin-Dunn-2

            [14] https://www.researchgate.net/profile/Felicitas-Bidlack

            [15] https://www.bostonglobe.com/2022/03/07/metro/tooth-fairy-is-calling-boston-researchers-seeking-baby-teeth-health-study/

            [16] https://www.vox.com/the-highlight/22876530/baby-teeth-science-anthropology

            [17] https://www.bostonglobe.com/2022/03/07/metro/tooth-fairy-is-calling-boston-researchers-seeking-baby-teeth-health-study/

            [18] https://www.bostonglobe.com/2022/03/07/metro/tooth-fairy-is-calling-boston-researchers-seeking-baby-teeth-health-study/

            [19] Uncovering system-specific stress signatures in primate teeth with multimodal imaging

            https://www.nature.com/articles/srep18802#Sec1

            [20] https://www.smithsonianmag.com/science-nature/ancient-teeth-reveal-our-roots-180969495/

            [21] Dean, C., Leakey, M., Reid, D. et al. Growth processes in teeth distinguish modern humans from Homo erectus and earlier hominins. Nature 414, 628–631 (2001). https://doi.org/10.1038/414628a

            [22] Wintertime stress, nursing, and lead exposure in Neanderthal children. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aau9483

            [23] Siebke I, Moghaddam N, Cunningham CA, Witzel C, L?sch S. Those who died very young-Inferences from δ15 N and δ13 C in bone collagen and the absence of a neonatal line in enamel related to the possible onset of breastfeeding. Am J Phys Anthropol. 2019 Aug;169(4):664-677. doi: 10.1002/ajpa.23847. Epub 2019 May 3. PMID: 31050814.

            [24] 2021Growth of Neanderthal infants from Krapina (120–130 ka), CroatiaProc. R. Soc. B.2882021207920212079http://doi.org/10.1098/rspb.2021.2079

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